草原灌丛化是一种发生在大师性界限的干旱、半干旱生态系统内灌木植物生物量及密度有所飞腾的场所[1], 在草地向灌丛地始终转换经过中C3木本植物竞争上风优于C4草本植物, 形成禾本科多年生草本多数减少、草本植物受到较大干与并最终使得灌丛间裸地形成[1-3]。草原灌丛化一朝早先, 它们对多年生禾草的推广和更迭就不再受东说念主为行径的放弃自拍偷拍 52, 从而进行大面积扩散并保管始终景况, 形成不成逆性变化[4]。
稳态转换是指生态系统结构和功能的抓续变化, 而这些蜕变显赫影响生态系统做事功能, 危及生物各样性, 骚动东说念主类糊口[4-5], 平素情况下稳态转换是由于里面和外部驱上路分的渐变或骤变所驱动[6], 因此接洽学者尽力于于筹商制定通用设施和辩论来幸免和搪塞生态系统稳态转换的影响, 其中干旱半干旱地区草原向灌丛地转换被公以为是生态系统稳态转换的典型实例[4]。因其脆弱性和芜俚性, 关于干旱到半干旱的草原和稀树草原在稳态转换的筹商占据隆起地位。多年生草原和稀树草原不错经验抓续、芜俚的向灌丛或林地的过渡, 以草本植物袒护度的多数骤减为主要特质[4]。当今大师界限内草地向灌丛转换的原因、影响及可逆性有所相反, 但一致以为大师场所变化、放牧、火烧减少、东说念主为干与等身分特等草地所能承受临界阈值时, 演替将草地从多年生草本袒护率高的踏实景况向以灌木或一年生草本与灌丛共存的踏实景况鞭策, 终末插足灌丛稳态阶段。但驱动稳态调上路分的阈值水平可能不同于将系统率疗追念所需的阈值, 因此这种滞后效应很难使灌丛逆转回启动草地景况[6], 尤其是在大递次下反馈所驱动的转换经过[4, 7], 因此大师界限内的草原灌丛化是大师场所变化下生态系统稳态转换的发扬。而这一行变经过主要以泥土性质、植被组成、种子库、营养再生后劲的相反为特征[7-10]。在演替中植被与种子库变化最为判辨, 且两者具有如下接洽：过渡前期泥土种子库与地上植被之间相似性较高, 后期两者徐徐出现显赫相反, 况兼在演替前期或干与性较高的区域, 地上植被与泥土种子库之间相似性宽阔较高[11]。在大师场所变化影响下, 宁夏东部旷费草原自东说念主为引入多数灌丛用于植被重建以来, 徐徐出现深层泥土水分过度破钞、水土空间异质性增多[12], 以及生态干旱及植被各样性丧失[13]。同期东说念主工灌丛引入也导致了该地区出现大面积的草地-灌丛嵌入体, 呈现出不同程度草地和灌丛植物群落的相对踏实特征。连年来多数筹商团结在当然入侵下的灌丛化场所[2, 3, 14-15], 以及灌丛入侵后的植被和泥土变化[7-8, 16-17], 但关于东说念主为灌丛引入导致的稳态转换筹商少许。
萝莉在线基于宁夏东部旷费草原灌丛万古候和大面积引入近况, 中式典型草地-灌丛嵌入体, 哄骗田园访问和室内模拟培养设施, 开展旷费草地向灌丛地东说念主为转换经过中的植被、地境演变及泥土种子库特征筹商, 以期了解旷费草地-灌丛地东说念主为稳态转换经过中植被群落动态和反应特征, 为旷费草原植被重建的复原和可抓续性提供表面和数据支柱。
1 执行设施和材料 1.1 筹商区概况筹商区(图 1)位于宁夏盐池县花马池镇四墩子村, 其地舆位置为(37°04′—38°10′N, 106°03′—107°04′E), 海拔为1380 m支配, 属于典型温带大陆性场所, 年平均气温7.7℃, 年平无霜期有162 d支配。年平均降水量250—350 mm, 全年降水量的60%—70%所发生在7—9月份, 年挥发量2131.8 mm。本筹商区草地类型为旷费草原, 以灰钙土为主要泥土类型, 泥土结构松散, 泥土贫寒。
1.2 执行地概况本执行以宁夏盐池县宁夏大学草业科学实验基地为基础, 中式具有典型代表性的旷费草原区(DG)、草地角落(GE)、灌丛角落(SE)、柠条锦鸡儿灌丛区(SL)为4个筹商样地(图 1, 表 1), 划分在草原及草地角落速即各开导6个5 m×5 m样区, 灌丛(间距6 m, 拔擢年限30年)及灌丛角落划分向上带间、带内各开导3个10 m×10 m样区为本执行固定监测样区。
1.3 筹商设施 1.3.1 泥土水分测定划分在上述4个样地内(各6个样区)的样区内进行定点不雅测。遴荐时域反射仪(Time Domain Reflectometry, TDR)对泥土水分进行不雅测, 每个样区开导2个叠加, 每个样地臆想12个叠加, 测定时通过不同地点(4次)调整TDR管读取数据并实时记载, 每月1—2次, 不雅测深度为0—200 cm, 每20 cm为一层, 共10层, 不雅测时候为2019年4—11月。
1.3.2 田园植被访问于2019年7月下旬—8月下旬各样地的每个样区表里速即开导3个面积为1 m×1 m的草本样方, 各样地植被访问样方数18个, 臆想72个草本样方总额。采样时需重视要逃避样地角落30 m减少极度, 以访问草本物种盖度、高度、密度、频度及地上生物量。遴荐收成法测定地上生物量, 然后都大地刈割系数物种, 称其鲜重, 带回实验室65℃烘干至恒重, 谋略样区植被地上生物量(灌木地生物量笃定通过单元面积上的灌丛数量, 中式3—5株灌丛取其八分之一世物量, 并与草本单元面积生物量相加取得)。
1.3.3 泥土种子库取样与萌生遴荐顺利萌生法来检测泥土种子库的物种组成过火数量, 该实验早先于2019年3月初(因经过冬季低温经过), 划分在旷费草原、草地角落、灌丛角落和灌丛地上开导固定不雅测样区点(6个), 哄骗10 cm×10 cm取样器在每个采样区内速即中式植丛和空斑四肢2个叠加样点进行分层(0—5 cm, 5—10 cm)取土采样。将取回样品进行后续泥土种子库萌生责任。泥土风干后裁撤原样品中较大的砾石和粗根系, 过0.25 mm泥土筛进行种子筛选之后将土样均匀铺设在内径15 cm、高15 cm塑料花盆(塑料花盆底部事前填充5 cm厚、无种子的蛭石)中。因推敲到部分植物在3 cm以下土层中难以破土萌生, 是以铺设在蛭石上的土样厚度应限度在3 cm以内, 终末在适当温度环境(光照长度为12 h, 温度20—25℃)下进行萌生执行。把柄前期筹商泥土水分得出筹商区田间抓水量为21.26%±1.89%, 将22%四肢基准含水量进行应时、底部浇水来保抓泥土湿度。自幼苗早先萌生进行如期不雅察, 用标签进行标记以记载萌生情况, 在此技艺添加40 mg/L营养液/月(5 mL营养液: 10 L水, N : P: K 1:1:1), 待幼苗孕育发育至边幅特征比拟判辨时可进行后期的植物刚毅责任, 拔去已辩认的植株。携带不雅测5周后若无种子萌生, 则以为土样中种子已都备萌生。
1.4 数据分析遴荐SPSS软件中的独身分方差分析(one-way ANOVA)对不相似地泥土种子库物种萌生总密度进行统计分析, 用最小显赫相反法(LSD)锤真金不怕火进行多重比拟锤真金不怕火, 显赫水平为0.05。把柄各群落物种泥土种子库密度与地上植被盖度划分进行物各边幅库与地上植被接洽分析, 均值为各样地内空斑和植丛泥土种子库密度把柄植丛和空斑盖度加权后平均所得。同期遴荐Excel 2010、Origin Pro 8软件进行作图。
(1) 泥土种子库密度统计：将10 cm×10 cm取样面积内种子萌生数量换算为1 m×1 m的种子数量, 即种子库密度遴荐单元面积内所含有的种子数量来暗示；
(2) 遴荐以下公式进行物各样种性指数谋略[9]：
① Sorensen相似性(similarity coefficient自拍偷拍 52, SC)：
式中, w为泥土种子库和地上植被共有的植物种数；a和b划分为泥土种子库和地上植被的植物种数；
② Shannon-wiener指数：
式中
；N为群落中个体总额量(或总生物量)；Ni为种i的数量(或生物量)。
③ Margalef丰富度指数(Ma):
式中：S为群落中物种总额；N为不雅察到的物种数量(随样方大小而增减)。
④ Pielou均匀度指数(H):
式中：D为各样性指数；S为群落中物种的数量。
2 效果与分析 2.1 旷费草原向灌丛地东说念主为转换经过泥土水分特征 2.1.1 泥土水分季节动态特征旷费草原向灌丛地东说念主为转换中泥土水分季节动态变化如图 2所示：各样地平均水分含量交替为旷费草地(15.47%)>草地角落(12.48%)>灌丛角落(11.58%)>灌丛地(7.36%), 旷费草原和灌丛地间泥土水分差距最大为8.11%, 各转换样地泥土水分均跟着孕育季呈着落趋势, 但经过了雨水补充期, 旷费草地泥土水分在秋季飞速得以赔偿, 高达15.83%, 两角落样地秋季泥土水分补充不显赫, 而灌丛地则呈裁汰趋势, 低至6.28%。
2.1.2 泥土水分垂直变化特征在旷费草原徐徐向灌丛地东说念主为转换经过泥土水分垂直变化特征如图 3所示：各样地0—100 cm泥土水分(5.38%—14.01%)显赫低于深层120—200 cm(8.97%—17.38%)；泥土水分含量散布深度均有所不同：旷费草地在200 cm处最高, 40 cm最低, 划分为22.24%和11.15%；草地角落则划分在180 cm、60 cm达到最值, 划分为7.56%和15.09%；灌丛角落和灌丛地均在60 cm处达到水分最低值, 划分为8.53%、3.83%；但两者水分最大值所处土层深度不同, 交替为160 cm(13.96%)和200 cm(10.88%)。
2.2 旷费草原向灌丛地东说念主为转换经过的植物群落特征 2.2.1 地上植被变化特征田园植被访问数据标明旷费草原向灌丛地东说念主为转换经过中物种数量有所减少, 由旷费草原的24种递减至灌丛地的16种。多年生草本由领先15种减至7种；一年生草本种类增多。旷费草原主要以多年生草本为主, 占总物种数62.5%, 一年生草本占25%；各生活型间相反显赫(P < 0.05)；而灌丛角落内一年生与多年生草本虽物种数沟通, 但总体数量以一年生草本最多；草地角落和灌丛角落均以多年生草本为主。
由图 4所示, 旷费草地-灌丛地东说念主为转换经过中各样地密度之间存在显赫相反(P < 0.05), 其中旷费草地密度最大为197.00株/m2, 灌丛地最小为19.79株/m2；草本盖度由领先旷费草原的70%降至灌丛地的12.65%；灌木盖度增至49.96%, 且各样地间相反判辨(P < 0.05)。
通过访问发现：草腹地上生物量以草地角落最多, 为0.19 kg/m2, 以旷费草地最低为0.06 kg/m2, 各样地内显赫相反(P < 0.05)；灌丛地上生物量随灌丛不断推广呈递加趋势, 最终以灌丛地最高为2.22 kg/m2, 各样地间灌丛生物量相反判辨(P < 0.05)。地上总生物量差值最大的样地为旷费草地和灌丛地, 两者间进出2.28 kg/m2。
2.2.2 地上植被物各样种性特征跟着旷费草原向灌丛地东说念主为转换经过各样地物各样种性有所变化(图 5)：Margalef丰富度指数总体呈递减趋势, 由旷费草地的2.87减少至灌丛地的1.81；Pielou均匀度、Shannon-wiener各样性均跟着灌丛引入经过呈先飞腾后着落的趋势, 两者均以草地角落最高, 此时为0.87、2.29, 划分减至0.54、1.24。而Simpson上风仪则与前者相悖, 随灌丛密度升高而呈飞腾趋势, 最终在灌丛地达到最大值0.45；Margalef丰富度指数在各样地内均有显赫相反(P < 0.05)。
2.3 旷费草原向灌丛地东说念主为转换经过泥土种子库变化特征 2.3.1 泥土种子库植被组成通过室内萌生法解决各样地泥土种子库, 最终刚毅出植物种类16种, 附庸于7科15属。各样地内萌生种类数量交替为灌丛角落(11种)>草地角落(9种)>旷费草地(7种)>灌丛地(6种)。泥土种子库密度随草地-灌丛地东说念主为转换经过徐徐增多, 以灌丛地最高为1930粒/m2, 样地间存在判辨相反(P < 0.05)；萌生植物所属生活型亦有所相反, 旷费草原样地内主要以禾本科多年生草本为主, 灌丛地则以一年生草本植物为主。
2.3.2 泥土种子库变化特征由图 6可知, 各样地泥土种子库多团结于0—5 cm土层中, 各样地在此土层中种子库密度交替为灌丛地(1200粒/m2)>草地角落(711粒/m2)>灌丛角落(699粒/m2)>旷费草地(500粒/m2), 划分占各自样地种子库密度的66.66%、64.63%、65.08%、62.17%, 且相反显赫(P < 0.05)；旷费草地和草地角落内萌生出来的多年生草本密度最多, 而跟着转换不断发生, 灌丛角落、灌丛地所萌生出来的物种徐徐以一年生草本为主。
图 7所示不同微环境中泥土种子库主要贮存于植丛下, 以灌丛地植被下泥土种子库密度最多, 为2266粒/m2, 占总密度的53.96%；以旷费草地最少, 为1133粒/m2, 占该样地的73.96%；各样地间植被与空斑存在显赫相反(P < 0.05)。归并样地内不同微环境下种子库生活型散布有所不同：旷费草地和草地角落内植丛和空斑均以萌生多年生草本为主；而灌丛角落和灌丛地则以一年生草本为主。
2.3.3 泥土种子库物各样种性特征各样地内泥土种子库物各样种性特征如下(表 7)：Shannon-wiener各样性指数、Pielou均匀度指数均以草地角落最高, 划分为1.41、0.64、0.35, 与最低值之间划分进出0.76、0.28、0.16；Margalef丰富度指数则以灌丛角落最高, 为1.42, 进出最小值0.99, 各样地大小交替为灌丛角落>草地角落>旷费草地>灌丛地。灌丛地内各辩论均低于各样地, 其中以Margalef丰富度差值最大, 为0.99, 以上3个辩论均呈先升高后减低趋势, 并存在显赫相反(P < 0.05)。
2.3.4 地上地下植被相似性变化特征由图 8可知泥土种子库与地上植被相似性为0.14—0.35, 发扬为两角落样地显赫高于旷费草地和灌丛地(P < 0.05), 其中两角落样地均为0.35, 旷费草地和灌丛地划分为0.14、0.19, 随东说念主为转换经过呈现出先升高后裁汰趋势。
3 商议 3.1 旷费草原向灌丛地东说念主为转换经过泥土水分反应草原灌丛化四肢大师所面对的严峻生态问题之一, 通过蜕变草地生态系统结构及功能, 进而影响其生态水文等经过[1]。水分是干旱半干旱区域的主要放弃身分, 驱动着泥土-植被-大气携带体内这一营养物资流动轮回, 对植被体继承哄骗泥土营养有顺利作用, 迤逦地影响了植被群落结构组成过火生理功能[18]。本筹商效果中跟着东说念主为灌丛转换经过, 泥土水分递减, 与罗梦娇等[19]筹商相近, 这与草本植物根系浅、盖度相对较大、植物枯落物层厚等特质贫窭了泥土水分挥发, 且普及了部分泥土的入渗和保水智力相关, 而且灌木植物主根系较深且侧根极为发达, 疏忽充分继承深层以及浅层(0—30 cm)泥土水分, 使得草本盖度裁汰, 泄漏大地积增多, 加快灌丛地泥土水分挥发飞速[1, 12]。本筹商泥土水分季节特征发扬为春季返潮飞腾期-夏日孕育破钞期-秋季补充增始终, 这评释季节变化下泥土水分与所处环境中季节变化发扬虽有推迟但粗略同步[20], 与宋乃对等[21]筹商效果相适当。在场所和植被共同作用下, 灌丛地泥土深层水分破钞量大形成春季返潮不判辨, 泥土含水量低, 但灌丛孕育需水较强, 除地表挥发失水外, 地上植被保管自己所需水分以及植物蒸腾作用等多数破钞泥土水分[20], 使得降水团结期的雨水优先补充更深眉目的耗水[22], 因此0—200 cm土层泥土水分无判辨补充飞腾。各样地内泥土上层0—100 cm水分变化幅度较大, 深层泥土水分波动较小, 其根底在于泥土上层影响身分较多, 如地表风速、降水、太阳发射、植被盖度等；且灌木根系在始终延长经过中会与周围泥土进行互相作用, 从而在泥土中形成相对互通的大孔隙, 蜕变了泥土浸透和水力传导脾气[18, 22], 使得灌丛地在20—60 cm泥土水分波动最大。
3.2 旷费草原向灌丛地东说念主为转换经过草本植物群落与泥土种子库反应草原灌丛化与生态系统结构和功能之迤逦洽考究, 跟着灌木不断入侵推广, 影响着草地生态系统内物各样种性和结构组成[1, 2, 23]。植被访问发现跟着旷费草地向灌丛地东说念主为转换, 物各样类减少、灌木盖度判辨增多；同期草腹地上生物量也有所飞腾, 主要以一年生草本为主, 这与班嘉蔚等[24]、图雅等[25]、Zavaleta和Kettley等[26]筹商效果相近。总结其原因主要有以下几点：(1)相较于禾本科植物, 木本植物的寿命和营养再生智力较强, 疏忽到达草本植物无法到达的泥土深度, 且灌木疏忽在更长的时候内保抓光合活性以及极强的遮荫智力, 导致互相竞争作用下的多年生草本各样性骤减[27]；(2)灌木定植率高于死字率, 除多数争夺泥土营养外, 还裁汰了腹地植物的丰富度, 尽头是减少了禾本科的数量, 使得生物量显赫着落, 并显赫增多了泄漏区域面积, 最终使得物种结构精真金不怕火葬[2, 4, 8], 同期草原灌丛化形成的“沃岛效应”成心于泥土灵验营养的积蓄, 进一步促进灌木植物孕育并增多其生物量。多递次身分共同驱动组成不同袒护程度下旷费草地-灌丛地嵌入体[4], 本文中“草地角落”和“灌丛角落”, 四肢生态界面表面中的“过渡带”、“交错带”, 这一界面中生态特征梯度与相邻斑块之间相反显赫[28-29], 本筹商中各样地物各样种性以草地角落、灌丛角落最高、植物种类较丰富这一效果与彭海英[30]等东说念主论断相近, 评释草地角落、灌丛角落与左近环境物资交换较为通常[31]。
泥土种子库四肢植被更新经过中的主要起首, 不仅调控着植被演替地点及速度, 也参与着植被当然演替和复原[32]。本筹商东说念主为转换经过中泥土种子库变化界限为750—1930粒/m2自拍偷拍 52, 灌丛地泥土种子库密度显赫高于其他3个样地, 多以一年生种子为主, 且多团结在植丛下, 这可能是草原灌丛化导致泥土水分与地上植被的相反[33-35], 以及在灌丛引入和推广程度中由于植株高度等身分减缓了植被隔壁的风速, 利于种子多数堆积, 从而形成了泥土种子库密渡过火散布相反。效果中各样地内62.17%—66.66%种子总密度存在于0—5 cm土层, 这一论断与前东说念主筹商相近[36], 这主要由种子物理特征(如体式、大小等)、泥土结构及动物行径等身分所决定, 大种子难以插足泥土深层, 而小种子可顺利插足泥土深处, 是以不同深度土层包含有特定边幅的种子, 种子所处的泥土位置不但影响后期萌生定植行径, 而且也会影响植物群落结构组成[37]。本实验效果中地上植被与泥土种子库之间的相似性具体发扬为旷费草地-草地角落转换经过中地上地下相似度有所升高, 这代表转换插足初期阶段；在两角落样地间差距不大, 具备较高的地上与地下植被相似性, 评释转换演替经过中的不踏实阶段；灌丛角落-灌丛地经过中相似度着落, 则评释转换经过插足后期[4, 38], 这适当Okin等和D′Odorico等的灌草竞争模子, 即旷费草地和灌丛地较两角落样地更为踏实, 向灌丛地稳态转换经过中出现了两生态系统踏实共存的场所, 且这种转换难以逆转[2, 7], 主如果两角落样地内草本植物与灌木的强烈竞争导致生态系统内泥土水分受到放弃的同期, 关于环境影响更为明锐；而旷费草地和灌丛地疏忽充分哄骗资源, 能保管群落结构踏实[30-31]。因此在灌丛引入经过中会出现旷费草原生态系统和灌丛生态系所有存的植被群落双稳态特征。